Der Ver­dau­ungs­ka­nal des Hundes wird als ein großer Darm ver­stan­den. Der ist in vier Berei­che auf­geteilt: den Kopf­darm (Lefzen bis Schlundkopf/Rachen), den Vor­der­darm (Spei­se­röhre bis Magen), den Mit­tel­darm (der Dünn­darm, näher unter­teilt in Zwölf­fin­ger­darm, Leer­darm und Hüft­darm) und den Enddarm (Dick­darm mit Blind­darm, Grimm­darm und Mast­darm). Die Ver­dau­ung beginnt also, sobald der Hund das Futter zwi­schen die Zähne bekommt.

Der gesamte Ver­dau­ungs­ka­nal macht etwa drei bis sieben Prozent der Kör­per­masse des Hundes aus, ohne Inhalt gerech­net. Der Dünn­darm ist der längste Teil, der Magen hat mit zwei Drit­teln des Gesamt­vo­lu­mens das größte Fas­sungs­ver­mö­gen. Der Ver­dau­ungs­ka­nal ist von Anfang bis Ende mit Schleim­häu­ten gesäumt. Sie sind sowohl für die Sekre­tion als auch die Absorp­tion zustän­dig. Das heißt, sie sondern Stoffe ab und nehmen Stoffe auf. Die Darm­wand funk­tio­niert also wie eine Art zwei­we­gi­ges Sieb mit Filter. Sekrete, die für die Verdauung wichtig sind, werden ins Innere abgegeben. Nährstoffe, die der Hund braucht, werden in den Körper aufgenommen. Er herrscht ein ständiger Austausch.


Außer­dem ist der Ver­dau­ungs­ka­nal mit einer eigenen Mus­ku­la­tur aus­ge­stat­tet. Sie bewegt den Speisebrei, den soge­nann­ten Chymus, durch den Ver­dau­ungs­ka­nal. Die Muskulatur durch­zumischen und por­tio­niert den Speisebrei dadurch. Dieser Vorgang wird auch als mecha­ni­sche Darm­funk­tion bezeich­net, fach­sprach­lich Peris­tal­tik. Neben seiner mecha­ni­schen Funk­tion hat der Darm auch eine che­mi­sche Funktion. Sie ist geprägt von ver­schie­denen mine­ral­stoff­hal­tige Sekreten, dem pH-Wert, diver­sen Ver­dau­ungs­en­zy­men und den Darm­bak­te­rien.

Welche Funktion hat der Speichel eines Hundes?

Der Spei­chel wird von vier ver­schie­de­nen Drü­sen­re­gio­nen in der Maul­höhle pro­du­ziert: den Ohr­spei­chel­drü­sen (Parotis, unter­halb des Ohr­grun­des), den Unter­kie­fer­drü­sen (in der Nähe des Kie­fer­ge­len­kes), meh­re­ren Unter­zun­gen­drü­sen und den Backen­drü­sen (unter­halb der Augen). Der Spei­chel setzt sich aus orga­ni­schen und anor­ga­ni­schen Kom­po­nen­ten zusam­men, wobei der orga­ni­sche Anteil über­wiegt. Den orga­ni­schen Anteil des Spei­chel­se­kre­tes bilden Schleim­sub­stan­zen. Sie schützen die Schleim­häute und erleichtern den Trans­port des Chymus (Spei­se­breis) durch den Ver­dau­ungs­trakt. Außer­dem enthält Hun­de­spei­chel die Men­gen­ele­mente Natrium, Kalium und Chlorid in höherer Kon­zen­tra­tion, in gerin­ge­ren und stark schwan­ken­den Mengen auch Kalzium, Phos­phor und Magne­sium. Sie machen den anor­ga­ni­schen Anteil des Spei­chels aus. Er dient der Ein­stel­lung des pH-Wertes sowie der Unter­stüt­zung der Ver­dau­ung.

Wie sieht es im Magen eines Hundes aus?

Der Verdauungskanal beginnt im Fang des Hundes, dem sogenannten Kopfdarm. Dazu gehören vorwiegend Lefzen, Zunge und Zähne. Hunde haben 42 Zähne, 28 Milch­zähne im Wel­pe­n­al­ter. Die Zunge des Hundes erscheint im Ver­gleich zu der mensch­li­chen Zunge sehr lang. Sie weist in der Mitte eine ril­len­för­mige Ver­tie­fung auf und erin­nert in ihrer Gesamt­heit an einen Löffel mit schar­fen Rändern. Auf ihrer Ober­flä­che befin­den sich Papil­len (Aus­stül­pun­gen) und ein­zelne Geschmacks­knos­pen. Die Zunge des Hundes ist zudem weit beweg­li­cher als die der meisten Men­schen.

Es folgt der Vorderdarm, das heißt Speiseröhre und Magen. Die Spei­se­röhre ist ein äußerst elas­ti­scher Schlauch, der mit Schleim­drü­sen aus­ge­stat­tet ist. Sie sondern ein Sekret ab, das den Spei­se­brei schmiert. So rutscht er besser in den Magen. Zwi­schen der Spei­se­röhre und dem Magen liegt ein kräf­ti­ger Ring­mus­kel. Er funktioniert wie eine Art Tor. So sorgt er für eine kontrollierte Weitergabe des Speisebreis.

Der Magen ähnelt einem großen Sack, aber mit ordentlich Muskelkraft. Er hat zwei Ringmuskeln: einen an seinem Ausgang (Pylorus), einen an seinem Eingang (Magen­mund oder Kardia). Der vordere Magenbereich (Magen­fun­dus) ist eher kugelig und stark dehnbar. Der hintere Bereich (Antrum) eher schlauch­ar­tig. Der komplette Magen ist mit einer Schleim­haut aus­ge­klei­det. Danach, wo sich welche Drüsen befinden, wird der Magen in drei Bereiche aufgeteilt: die Kar­dia­drü­sen­zone am Magen­ein­gang (bildet wäss­ri­ges Sekret und Schleim), die Fun­dus­drü­sen­zone im kuge­li­gen, vor­de­ren Teil des Magens (belegt zwei Drittel bis drei Viertel des gesam­ten Magens, pro­du­ziert Schleim und den eigent­li­chen Magen­saft) sowie die Pylo­rus­drü­sen­zone (Bildung von Ver­dau­ungs­en­zy­men und schlei­mi­gen Sekre­ten). Ist der Magen leer, liegt er im Brust­korb. Ist er gefüllt, reicht er bis zur 13. Rippe und noch weiter hinaus, sodass er ertas­tet werden kann.

Welche Funktion hat der Magensaft eines Hundes?

Der Magen­saft wird vor­wie­gend in zwei Schleim­haut­be­rei­chen pro­du­ziert: der Fundus- sowie der Pylo­rus­drü­sen­schleim­haut. Beide Areale zusam­men bede­cken nahezu die gesamte Magen­in­nen­seite. Die Fun­dus­drü­sen liegen in Rich­tung Spei­ße­röhre, die Pylo­rus­drü­sen in Rich­tung Magen­aus­gang. Wie die übrigen Ver­dau­ungs­se­krete besteht auch der Magen­saft aus orga­ni­schen und anor­ga­ni­schen Kom­po­nen­ten. Zu den anor­ga­ni­schen Antei­len gehört vor allem die Salz­säure. Sie bestimmt den pH-Wert des Magen­safts und macht ihn sauer. Natrium und Kalium sind eben­falls in höheren Kon­zen­tra­tio­nen ent­hal­ten.

Den orga­ni­schen Anteil des Magen­saf­tes bestim­men Schleim­stoffe sowie Ver­dau­ungs­en­zyme. Die Schleim­stoffe sind eine Art kleb­ri­ges Gemisch aus Koh­len­hy­dra­ten, Ami­no­zu­ckern (Ein­fach­zu­cker), Gly­ko­pro­te­inen (Ver­bin­dun­gen aus Pro­te­inen und Ein­fach­zu­ckern), Phos­pho­li­pi­den (was­ser­un­lös­li­che, phos­phor­hal­tige Natur­stoffe) und Muco­po­lys­ac­chari­den (eine Form von Mehr­fach­zu­cker). Diese gelee­ar­tige Sub­stanz stellt eine Art Schutz­schicht für die Magen­schleim­haut dar. Sie verhindert Schäden durch Salz­säure und Ver­dau­ungs­en­zyme. Aus diesem Grund werden die Schleim­stoffe unab­hän­gig von der Nah­rungs­auf­nahme stetig pro­du­ziert.

So läuft die Magensaft-Produktion ab

Die Pro­duk­tion von Magen­saft wird in ver­schie­de­nen Phasen in Gang gesetzt: Die Gehirn­phase beschreibt den Moment vor der Fut­ter­auf­nahme, wenn dem Hund durch einen spe­zi­fi­schen Reiz signa­li­siert wird, dass es gleich Futter gibt. Dazu zählen sowohl Rituale wie das Öffnen von Fut­ter­do­sen als auch der Sicht­kon­takt mit der Beute. Als Magen­phase wird die Pro­duk­tion von Magen­saft durch das tat­säch­li­che Fressen bezeich­net. Sobald der Hund das Futter auf­nimmt, zerkaut und schluckt und wenn es in Kontakt mit der Magen­schleim­haut kommt wird der Magen­saft abge­son­dert. Die Menge vari­iert dabei je nach Fut­ter­mit­tel (Fleisch zum Bei­spiel stei­gert die Pro­duk­tion). Zur Darm­phase gehört das Anregen der Pro­duk­tion über die Hormone Gastrin und Chole­cys­to­ki­nin. Ist der pH-Wert im Zwölf­fin­ger­darm zu hoch für eine effek­tive Ver­dau­ung wird über diese fet­tun­lös­li­chen Hormone eine ver­mehrte Pro­duk­tion von Magen­saft aus­ge­löst. Selber Effekt tritt auf, wenn Eiweiß­ab­bau­pro­dukte vor­han­den sind, da für deren Ver­wer­tung eine erhöhte Menge Magen­saft von­nö­ten ist.

Der Magen­saft enthält einen soge­nann­ten Intrin­sic Factor, zu deutsch intrin­si­scher Faktor. Er ermöglicht die Aufnahme von Coba­l­a­min (Vitamin B12).

Was passiert im Mittel- und Enddarm?

Als Mittel- und Enddarm werden Dünn- und Dick­darm und ihre unter­schied­li­chen Abschnit­te bezeichnet. Der Dünn­darm ist das umfang­reichste Stück des Darm­roh­res. Er füllt den Bereich zwi­schen Magen und Becken aus. Er weist sechs bis acht Win­dun­gen auf und geht direkt an Leber und Bauch­spei­chel­drüse (Pan­kreas) vorbei. Im Wesent­li­chen lässt sich der Dünn­darm in drei Abschnitte unter­tei­len: Zwölf­fin­ger­darm (Duo­de­num), Leer­darm (Jejunum) und Krumm- oder Hüft­darm (Ileum). Am Hüft­darm ist außer­dem der Blind­darm (Zäkum) ange­schlos­sen. An dessen Grenze geht der Dünn­darm in den ersten Abschnitt des Dick­darms (Kolon) über. Der Dickdarm wiederum mündet in den Mast­darm (Rektum). Und der führt schließ­lich zum Darm­aus­gang (After). Am Darm­aus­gang liegen die Zir­kum­anal­drü­sen sowie die Aus­gänge der beiden Anal­beu­tel. Dabei handelt es sich um sack­ar­tige Haut­aus­stül­pun­gen, welche Erbsen- bis Wal­nuss­größe errei­chen.

Die Schleim­haut des Dünn­dar­mes besteht aus etwa 4 Mil­li­ar­den Zotten. Auf ihnen bilden sich zusätz­lich Zellen mit einem sogenann­ten Bürs­ten­saum. Sie vergrößern die Ober­flä­che des Darmes auf das 600-Fache. An der Ober­flä­che dieser Zellen befin­det sich zudem eine Membran mit feinen Poren. Sie ermöglichen es den zer­leg­ten Nah­rungs­be­stand­tei­len, in die Zellen ein­zu­tre­ten und über sie weiter trans­por­tiert zu werden.

Die Schleim­haut des Dick­dar­mes ist mit einer schüt­zen­den Schleim­schicht über­zo­gen. Unter ihr befin­det sich eine Mus­kel­schicht, welche dem Darm ermög­licht, sich zu bewegen und zu kon­tra­hie­ren. Der eigent­li­che Darm­saft wird im Dünn- wie auch im Dick­darm von den Lie­ber­kühn-Drüsen pro­du­ziert. Am Eingang des Dünn­dar­mes befin­den sich zusätz­lich Brunner-Drüsen mit ähn­li­cher Funk­tion. In den Über­gang vom Zwölf­fin­ger­darm zum Leer­darm münden Aus­füh­rungs­gänge von Gal­len­blase und Bauch­spei­chel­drüse. Über sie kommen die Sekrete dieser beiden Organe in den Darm.

Welche Funktion hat der Darmsaft eines Hundes?

Der Darm­saft setzt sich vor­wie­gend aus Schleim­stof­fen (Muzine) und Mine­ra­lien zusam­men. Beson­ders Natrium und Bikar­bo­nat sind in höherer Kon­zen­tra­tion vor­han­den. Sie wirken dem erhöh­ten Säu­re­ge­halt des Spei­se­breis durch den Magen­saft ent­ge­gen. Außer­dem ist eine relativ geringe Menge an Enzymen im Darm­saft ent­hal­ten, welche der Rest­ver­dau­ung der bereits vor­ver­dau­ten Nahrung dienen. Ein­ge­lei­tet wird die Pro­duk­tion von Darm­saft haupt­säch­lich durch Bestand­teile des Spei­se­breis, wenn diese den Darm pas­sie­ren.

Welche Funktion hat die Leber?

Die Leber fun­giert in erster Linie als Umwand­ler ver­schie­de­ner Nah­rungs­be­stand­teile, Ent­gif­ter ver­schie­de­ner Abbau­pro­dukte sowie als Spei­cher ver­schie­de­ner Nähr­stoffe. Darüber hinaus pro­du­ziert sie aber auch ein für die Ver­dau­ung wich­ti­ges Sekret: die Galle. In den Zellen der Leber wird die Galle gebil­det. Von dort wird sie über den Leber­gang in die Gal­len­blase wei­ter­ge­lei­tet. Hier wird sie nur für kurze Zeit gespeichert und eingedickt. Von hier gelangt sie über den Aus­füh­rungs­gang der Gallenblase in den Dünn­darm. Die Galle beein­flusst indi­rekt die Eiweiß- und Fett­ver­dau­ung. Denn sie bildet aus den Abbau­pro­duk­ten der Fette lös­li­che Ver­bin­dun­gen, die vom Körper auf­ge­nom­men werden können.

Welche Funktion hat die Bauchspeicheldrüse?

Die Bauch­spei­chel­drüse (Pan­kreas) bildet Enzyme, die für die Ver­dau­ung uner­läss­lich sind. Denn sie sind an der Protein-, Fett- und Koh­len­hy­drat­ver­dau­ung in großem Maße betei­ligt. Liegt eine Störung der Bauchspeicheldrüse vor, kann der Hund seine Nahrung nicht mehr richtig verdauen. Dann ist eine individuelle Diätkost unerlässlich.

Neben dem Aufbau des Ver­dau­ungs­ka­nals und der mecha­ni­schen Funk­tion der Darm­mus­ku­la­tur spielen für die Fut­ter­ver­wer­tung auch noch andere Fak­to­ren eine Rolle: Ver­dau­ungs­en­zyme, pH-Werte, Darm­bak­te­rien und ver­schie­dene Sekrete. Letz­tere bestim­men mit ihrer Zusam­men­set­zung unter anderem den pH-Wert und nehmen damit vor allem auf die Eiweiß­ver­dau­ung Ein­fluss, sind Trans­port­mit­tel für Ver­dau­ungs­en­zyme und dienen dem Schmieren von auf­ge­nom­me­nem Futter (zur Unter­stüt­zung des Schlu­ckens). Die Sekrete im Ein­zel­nen sollen nach­fol­gend behan­delt werden.

Welche Funktion hat der Pankreassaft eines Hundes?

Der Pan­kreas­saft (Sekret der Bauch­spei­chel­drüse) leitet vor allem Enzyme zur Fett-, Eiweiß- und Koh­len­hy­drat­spal­tung in den Spei­se­brei ein. Diese zählen zu den orga­ni­schen Bestand­tei­len des Pan­kreas­saf­tes. Zu den anor­ga­ni­schen Bestand­tei­len gehört vor allem Natri­um­bi­kar­bo­nat, ein Salz, welches imstande ist, den sauren pH-Wert, welcher im Magen durch Salz­säure ent­steht und der Ver­dau­ung dient, wieder zu neu­tra­li­sie­ren. Auf diese Weise werden opti­male Wir­kungs­be­din­gun­gen für die wich­ti­gen Pan­krea­sen­zyme geschaf­fen. Die Abgabe von Pan­kreas­saft ergolgt in gerin­ge­ren Mengen kon­ti­nu­ier­lich, auch ohne Nah­rungs­zu­fuhr. Die Pro­duk­tion zusätz­li­cher Mengen Pan­kreas­saft erfolgt nur bei Nah­rungs­auf­nahme und wird hor­mo­nell gesteu­ert. Bei Kontakt der Dünn­darm­schleim­haut mit der Salz­säure des Magen­saf­tes oder mit ver­schie­de­nen Abbau­pro­duk­ten des Spei­se­breis werden die Hormone frei­ge­setzt und setzen die Pro­duk­tion von Pan­kreas­saft in Gang.

Der Pankreassaft enthält einen soge­nann­ten Intrin­sic Factor, zu deutsch intrin­si­scher Faktor. Er ermöglicht die Aufnahme von Coba­l­a­min (Vitamin B12).

Welche Funktion haben die pH-Werte im Verdauungskanal?

Eine wich­tige Rolle bei der Ver­dau­ung spielt der pH-Wert in den ein­zel­nen Regio­nen des Ver­dau­ungs­ka­nals. Der pH-Wert gibt an, ob eine wäss­rige Lösung sauer, neutral oder basisch (alka­lisch) ist. Für die Messung werden ein­fa­che Zah­len­werte benutzt: Ein Wert unter 7 bezeich­net eine saure Lösung, ein Wert von genau 7 eine neu­trale sowie ein Wert von über 7 eine alkalische/basische. Das Gleich­ge­wicht zwi­schen Säure und Base ist für den Hund ent­schei­dend, zum einen für die Ver­dau­ung des Futters, zum anderen um Schäden am Ver­dau­ungs­ka­nal zu ver­hin­dern. Die Abstim­mung zwi­schen sauren und basi­schen Lösun­gen bezie­hungs­weise deren Aus­gleich wird als Säure-Basen-Haus­halt bezeich­net.

Enzyme der Darmschleimhaut

Neben den Enzymen in den ein­zel­nen Ver­dau­ungs­säf­ten kommen auch Enzyme in den Ent­e­ro­zy­ten, das heißt den Zellen der Darm­schleim­haut, vor. Sie wirken hier vor allem direkt im Bürs­ten­saum, das heißt den Aus­stül­pun­gen der Darm­schleim­haut­zel­len zum Darm­in­ne­ren hin, sowie direkt inner­halb der Zellen. Die soge­nann­ten Ami­no­pep­ti­da­sen bauen Pro­te­ine zu ein­zel­nen Ami­no­säu­ren ab, die bereits genannte Laktase spaltet Koh­len­hy­drate zu Glukose (ein Ein­fach­zu­cker) und Galak­tose (ein Ein­fach­zu­cker), Maltase spaltet Koh­len­hy­drate zu Glukose, Sac­cha­rase spaltet Koh­len­hy­drate zu Glukose und Fruk­tose (Frucht­zu­cker).

Bakteriell gebildete Enzyme

Der Bak­te­ri­en­be­satz des Darmes bildet eben­falls Enzyme, welche vor allem im Dick­darm, aber auch im Dünn­darm wirksam werden. Beson­ders die koh­len­hy­drat­spal­ten­den Enzyme sind hier zu nennen. Vor­wie­gend die Zel­lu­la­sen und Pek­ti­na­sen spalten Koh­len­hy­drate auf, die die kör­per­ei­ge­nen Enzyme des Hundes bisher nicht zerlegen konnten. Beide sind unter anderem für den Abbau pflanz­li­cher Zell­wände zustän­dig, der ander­wei­tig für den Hund nicht möglich wäre. Man ver­mu­tet, dass bak­te­ri­ell gebil­dete Enzyme auch Koh­len­hy­drate und Pro­te­ine voll­stän­dig abbauen können, die im Dünn­darm nur anver­daut werden konnten.

Die eiweiß­spal­ten­den Enzyme bak­te­ri­el­ler Her­kunft haben zwei­er­lei Funk­tion: Sie bauen zum einen Pro­te­ine ab, die im Dünn­darm nicht voll­stän­dig gespal­ten werden konnten. Zum anderen zer­set­zen sie kör­per­ei­gene Pro­te­ine, die mit den Ver­dau­ungs­säf­ten in den Darm gelangt sind. Während der Pro­tein­ab­bau durch kör­per­ei­gene Enzyme als letztes End­pro­dukt Ami­no­säu­ren auf­weist, können bak­te­ri­elle Enzyme diese noch weiter zer­set­zen. Sie bilden dadurch zum Bei­spiel Ammo­niak und Schwe­fel­was­ser­stoff.

Bakterienbesatz

Vom Magen bis zum Dick­darm hin enthält der gesamte Ver­dau­ungs­ka­nal des Hundes einen mehr oder weniger großen Bak­te­ri­en­be­satz. Während im Magen noch recht wenige zu finden sind, sind im Dick­darm bis zu 100 Mil­li­ar­den Bak­te­rien pro Gramm zu finden. Die Zahl steigt also vom Anfang bis zum Ende des Ver­dau­ungs­ka­nals stetig an. Es sind sowohl aerobe (sauer­stoff­ver­brau­chende) bezie­hungs­weise fakul­ta­tiv aerobe (sauer­stoff­to­le­rante) als auch anae­robe (ohne Sauer­stoff lebende) Bak­te­rien zu finden. Dabei nimmt die Zahl letz­te­rer im Verlauf der Darm­pas­sage stetig zu, sodass sie im Dick­darm die Anzahl sauer­stoff­ver­brau­chen­der Bak­te­rien über­stei­gen.

Zwi­schen den Darm­bak­te­rien und dem Hund als ihrem Wirt besteht eine soge­nannte Eubiose, das heißt ein aus­ge­wo­ge­nes Gleich­ge­wicht zwi­schen Bak­te­rien und Wirt. Als erster Aus­gleichs­me­cha­nis­mus für die Eubiose gilt der nied­rige pH-Wert im Magen, welcher von außen ein­drin­gende Bak­te­rien wei­test­ge­hend abtötet. Des­wei­te­ren pro­du­zie­ren die Darm­bak­te­rien soge­nannte Bak­te­rio­zine, das heißt Toxine, die ähn­li­che oder kon­kur­rie­rende Bak­te­ri­en­stämme und andere Mikro­or­ga­nis­men in ihrem Wachs­tum hemmen oder sogar abtöten können. Immun­glo­bu­line, Enzyme, Galle sowie die Mus­kel­tä­tig­keit des Darms selbst (Peris­tal­tik) hemmen ebenso die Aus­brei­tung uner­wünsch­ter Bak­te­rien im Darm.

Im Darm des Hundes natürlich vorkommende Bakterien

Wie bereits erwähnt, unterscheidet man zwi­schen (fakul­ta­tiv) aeroben, das heißt sauer­stoff­ver­brau­chen­den und sauer­stoff­to­le­rie­ren­den, sowie anae­ro­ben, das heißt ohne Sauer­stoff leben­den Bak­te­rien. Zu den im Ver­dau­ungs­ka­nal natür­lich vor­kom­men­den (fakul­ta­tiv) aeroben Bak­te­rien beim Hund gehören Bak­te­rien der Familie Ent­er­o­bac­te­ri­aceae sowie jeweils mehrere Spezies der Gat­tun­gen Strep­to­coc­cus, Sta­phy­lo­coc­cus, Cory­ne­bac­te­rium, Bac­il­lus und Pseu­do­mo­nas.

Zu den anae­ro­ben Bak­te­rien zählen ver­schie­dene Spezies der Gat­tun­gen Bac­te­ro­ides, Fuso­bac­te­rium, Clo­s­tri­dium, Eubac­te­rium, Bifi­do­bac­te­rium, Lac­to­ba­c­il­lus sowie Peptost­rep­to­coc­cus. Die genann­ten (fakul­ta­tiv) aeroben sowie anae­ro­ben Bak­te­rien kommen alle im Duo­de­num (Zwölf­fin­ger­darm), Ileum (Teil des Dünn­darms) und Kolon (Teil des Dick­darms) vor, ledig­lich die Spezies der Gattung Fuso­bac­te­rium sind nur im Ileum und Kolon zu finden. Die Anzahl aller Bak­te­rien steigt vom Duo­de­num bis hin zu Kolon, teil­weise auf Werte über eine Mil­li­arde.